细菌群体感应系统信号分子的分类及检测

　　细菌群体感应系统的研究，已成为国内外研究的热点。革兰氏阳性细菌及阴性细菌都通过群体感应与周围环境进行信息交流，现已知QS系统参与许多细菌重要的生物学功能调节，如生物的发光、抗生素的合成、质粒的结合转移、病原细菌胞外酶与毒素的产生、生物群游现象以及生物膜形成、根瘤菌与植物共生等等[1]。近年来，作为重要调控的细菌QS系统，是否还具有其他生物学功能成为生物学界的热门研究课题之一。

　　1 目前根据细菌合成的信号分子及其感应机制的不同，QS系统基本可分以下三种类型：

　　1.1以脂肪类衍生物作为信号分子的QS系统，主要存在于革兰氏阴性菌。对革兰氏阴性菌而言，这类化合物大部分是属于N-酰化高丝氨酸内酯( N-acyl-ated homoserine lactones， AHLs)类的信号分子：主要由LuxR蛋白和LuxI蛋白组成，LuxR蛋白是细胞内自体诱导物的受体蛋白，当外界AHL浓度达到一定阈值时，LuxR蛋白就会与AHL结合，形成的LuxR-复合物能够激活某些生物学特性的基因表达[2]。每分子的LuxR类蛋白结合一分子自体诱导物后,能与特异的靶基因启动子结合,从而激活目的基因的转录;LuxI蛋白是自体诱导物合成酶，合成AHL信号分子。由于其结构的不同，AHLs呈多样化，其区别在于它们是由相同的内酯环连接不同长度的酰基化的高丝氨酸侧链，并且AHL的产生和检测分别依赖于LuxI类的合成酶及LuxR类的结合转录激活蛋白[3]。细菌AHL-群体感应系统参与病原菌的发病，并发挥着关键作用，因此可以成为利用生物技术防治细菌病害的新靶标。

　　1.2以氨基酸或短肽类为信号分子的QS系统，主要存在于革兰氏阳性细菌。这类化合物一般利用寡肽类分子(oligopep tides)作为信号分子。寡肽信号分子是以前体肽的形式合成，并且在细胞质中由前导肽切割、加工而成，加工修饰后再由ABC (ATP-bindingcassette)系统或者其他跨膜蛋白输出。该群体感应系统中细菌利用双组分感应蛋白对外界环境刺激进行感应,并将信息传递给细胞,调控相关基因的表达。该信号的传递系统是通过对双组分蛋白质的磷酸化及去磷酸化机制进行基因表达调控的。

　　1.3兼具革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌的双群体感应系统，如哈氏弧菌( V.harveyi)的QS系统。该系统产生AHL类信号分子，但对它的检测却是一种类似革兰氏阳性细菌的双组分磷酸传递系统。目前还发现哈氏弧菌产生另一种信号分子，但现在普遍认为，许多革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌都可以产生这种信号分子，这种信号分子产生依赖于一个被称为LuxS的蛋白，它与具有特异性的AHLs和寡肽类信号分子不同，一般认为这种信号分子是种间细胞交流的通用信号分子[4]。